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Die Säugetiervielfalt wird Millionen von Jahren brauchen, um sich von der derzeitigen Krise der biologischen Vielfalt zu erholen

Publiziert: 30. Oktober, 2022
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Bedeutung

Biodiversität ist mehr als die Anzahl der Arten auf der Erde. Sie ist auch der Umfang der einzigartigen Evolutionsgeschichte im Stammbaum des Lebens. Wir stellen fest, dass der Verlust dieser phylogenetischen Vielfalt (PD) bei Säugetieren unverhältnismäßig groß ist, verglichen mit der Anzahl der Arten, die in letzter Zeit ausgestorben sind. Diese verlorene PD kann nur im Laufe der Zeit wiederhergestellt werden, wenn sich die Linien weiterentwickeln und eine neue Evolutionsgeschichte schaffen. Ohne koordinierte Schutzmaßnahmen wird es wahrscheinlich Millionen von Jahren dauern, bis sich die Säugetiere auf natürliche Weise von den Verlusten an biologischer Vielfalt erholt haben, die für die nächsten 50 Jahre vorhergesagt werden. Wenn wir jedoch die PD bei der Erhaltung priorisieren, könnten wir möglicherweise Milliarden von Jahren einzigartiger Evolutionsgeschichte und die wichtigen ökologischen Funktionen, die sie darstellen, retten.

Kurzfassung

Das sich anbahnende sechste Massenaussterben, das im späten Pleistozän begann, hat bereits über 300 Säugetierarten und mit ihnen mehr als 2,5 Milliarden Jahre einzigartiger Evolutionsgeschichte ausgelöscht. Auf globaler Ebene kann diese verlorene phylogenetische Vielfalt (PD) nur mit der Zeit wiederhergestellt werden, wenn sich Linien entwickeln und eine neue Evolutionsgeschichte schaffen. Können sich Säugetiere angesichts der zunehmenden Aussterberate jedoch schnell genug entwickeln, um ihre verlorene PD auf einer menschlichen Zeitskala wiederherzustellen? Wir zeigen anhand eines Geburts-Tod-Baums, dass selbst bei einer Verlangsamung der Aussterberate auf ein präanthropogenes Hintergrundniveau die Wiederherstellung der verlorenen PD wahrscheinlich Millionen von Jahren dauern wird. Diese Ergebnisse unterstreichen die Schwere des möglichen sechsten Massenaussterbens und die Notwendigkeit, den Verlust der einzigartigen Evolutionsgeschichte jetzt zu vermeiden.

Da wir vor einem möglichen sechsten Massenaussterben stehen (1), werden die Einteilung der Arten und die Priorisierung der begrenzten Naturschutzmittel immer dringlicher, wenn wir die Artenvielfalt erhalten wollen (2). Der taxonomische Artenreichtum (SR), der von Forschern, Regierungen und Managern am häufigsten zur Messung der biologischen Vielfalt verwendet wird, ist für diese Zwecke jedoch unzureichend, da er implizit alle Arten gleich behandelt (3). Die funktionelle Vielfalt (FD), ein umfassenderes Maß, das die ökologischen Anpassungen der Arten und ihren Beitrag zur Funktion des Ökosystems erfasst, wird immer beliebter, ist jedoch schwer zu messen und zwischen verschiedenen taxonomischen Gruppen schwer zu vergleichen (2⇓-4). Die phylogenetische Diversität (PD), das Ausmaß der unabhängigen Evolution innerhalb einer Phylogenie (5), ist ein ergänzendes Maß, das die Abstammungsgeschichte misst und mit der Diversität funktioneller Merkmale und dem evolutionären Potenzial korreliert werden kann (4, 6, 7, siehe jedoch auch Literaturhinweis 8). Die PD wird im Allgemeinen als bessere Metrik für die biologische Vielfalt angesehen als die SR, da sie sowohl die SR als auch die Phylogenie berücksichtigt, weniger von willkürlichen taxonomischen Entscheidungen beeinflusst wird und für Naturschützer eine aussagekräftige Metapher für das “nationale Erbe” darstellt (5, 9). Im Gegensatz zu FD-Indexwerten, die sich auf jede idiosynkratische Analyse beziehen, wird die PD in der Regel in Millionen von Jahren unabhängiger Evolution gemessen (die Summe aller Zweiglängen, die eine Reihe von Arten mit der Wurzel ihres phylogenetischen Baums verbinden), eine aussagekräftige gemeinsame Währung, die Vergleiche über eine Vielzahl von Taxa und Studien hinweg ermöglicht (2, 5). Es ist schwierig, den FD-Beitrag jeder Art in einer Gemeinschaft zu verstehen und zu messen, aber mit den raschen Fortschritten bei den Umwelt-DNA-Methoden und den Rechenkapazitäten könnten wir potenziell all diese Arten in den Baum des Lebens einordnen, um ihren Beitrag zur PD zu messen (6, 10).

Das beginnende sechste Massenaussterben, das während des späten Pleistozäns einsetzte, wurde durch extrem hohe moderne Aussterberaten im Vergleich zu den Hintergrundwerten diagnostiziert (1). Man kann die derzeitige Krise der biologischen Vielfalt jedoch auch relativieren, indem man die Zeit abschätzt, die erforderlich ist, damit sich die globale Vielfalt wieder auf einen Zustand vor dem Aussterben der Menschheit erholt (11). Regionale Verluste der biologischen Vielfalt können zwar durch Wiederherstellungsmaßnahmen wie die Wiederansiedlung von Arten und die Auswilderung (12) verringert werden, aber auf globaler Ebene kann die verlorene PD nur mit der Zeit wiederhergestellt werden, wenn sich die Arten weiterentwickeln und eine neue Evolutionsgeschichte schreiben. Obwohl beispielsweise nur noch 500 Exemplare des vom Aussterben bedrohten Zwergfaultiers (Bradypus pygmaeus) existieren (13), würde sich die globale PD nach dem Aussterben dieser Art in weniger als 2 Jahren erholen (11). Das bedeutet nicht, dass sich in dieser Zeit eine neue Art des Zwergfaultiers entwickeln würde oder dass die ökologischen Funktionen des Faultiers wiederhergestellt würden, sondern dass der 8.900 Jahre lange Verlust an einzigartiger Evolutionsgeschichte, der durch das Aussterben des Faultiers verursacht wurde, einfach dadurch ausgeglichen werden könnte, dass alle 5.418 verbleibenden Säugetierarten für weitere 1.64 Jahre existieren und sich somit weiterentwickeln. Das Zwergfaultier ist jedoch eine der jüngsten Säugetierarten, die sich während eines Vikariationsereignisses im Holozän von seiner Artgenossen abspaltete. Das Aussterben des Erdferkels (Orycteropus afer) würde einen viel größeren Rückgang der PD verursachen, nämlich über 75 My, da das Erdferkel der einzige Vertreter einer ganzen Ordnung ist. Solch tiefe Einschnitte in den Stammbaum der Säugetiere werden immer wahrscheinlicher, da mehr als ein Fünftel der heutigen Säugetierarten vom Aussterben bedroht ist (14). Wie viel PD werden die Säugetiere während des laufenden sechsten Massenaussterbens verlieren, und können sie diese verlorene Artenvielfalt wiederherstellen?

Massive Verluste in der Evolutionsgeschichte

Wir haben eine Zufallsstichprobe von 30 Phylogenien aus der von Faurby (15) berichteten posterioren Verteilung gezogen, die alle lebenden und ausgestorbenen Säugetierarten des späten Quartärs umfasst. Durch die Kombination dieser Bäume mit dem Bedrohungsstatus der International Union for the Conservation of Nature (IUCN) berechneten wir den PD-Verlust seit dem letzten Interglazial (vor ∼130.000 Jahren) und den erwarteten PD-Verlust angesichts der Wahrscheinlichkeit, dass derzeit bedrohte Arten in naher Zukunft aussterben werden (16). Im Gegensatz zu den meisten früheren Studien verwenden wir hier das letzte Interglazial als Basislinie und nicht die Gegenwart, weil es den typischen, megafauna-reichen Zustand, der während eines Großteils des Känozoikums bestand, besser repräsentiert (17). Wenn man prähistorische Aussterbeereignisse nicht in die Analyse einbezieht, wird der Verlust an biologischer Vielfalt nicht ausreichend berücksichtigt und die vielen großen Auswirkungen, die diese Aussterbeereignisse auf die moderne Ökologie hatten, werden ignoriert (17). Um die globalen PD-Verluste mit den Artenverlusten zu vergleichen, haben wir den IUCN-Status der Arten 250-mal zufällig gemischt, so dass die taxonomischen Verluste während des simulierten Aussterbens gleich schwerwiegend, aber in Bezug auf die Phylogenie zufällig waren (SI-Anhang).

Mehrere einzigartige Säugetierlinien (vor allem die endemischen südamerikanischen Ordnungen Litopterna und Notoungulata) gingen während des wahrscheinlich vom Menschen verursachten Aussterbens im Endpleistozän und frühen Holozän vollständig verloren (18). Diese Aussterbeereignisse dezimierten auch die Linien der Faultiere und Ameisenbären, der Gürteltiere, der Unpaarhufer und der Elefanten, die alle unverhältnismäßig reich an PD sind (Abb. 1 und SI-Anhang, Abb. S1). Das vom Menschen verursachte prähistorische Aussterben hat die globale Säugetiervielfalt mit einem PD-Verlust von 2 Milliarden Jahren einzigartiger Evolutionsgeschichte belastet. Historische Aussterbeereignisse seit 1500 n. Chr. verursachten einen zusätzlichen Verlust von 500 Milliarden Jahren, so dass die PD-Werte weitaus schlechter sind als erwartet, wenn man die Nullerwartung eines zufälligen Aussterbens zugrunde legt (Abb. 2 und SI-Anhang, Tabelle S1). Dies liegt zum Teil daran, dass prähistorische und historische Aussterbeereignisse sehr größenabhängig waren (19) und große Säugetiere (SI-Anhang, Abb. S2), eine Gruppe, die einen unverhältnismäßig hohen Anteil an der PD zu verantworten hat, vernichtet wurden. Die Evolutionsgeschichte hat ihren eigenen Wert (20), aber diese verlorenen Jahre bedeuten auch einen Verlust an instrumentellem Wert durch das Aussterben einzigartiger funktioneller Merkmale (2, 10). Das vom Menschen verursachte Aussterben hat die Welt bereits in einen atypischen Zustand versetzt: Es fehlt an großen Tieren und den wichtigen Ökosystemfunktionen und -dienstleistungen, die sie bereitstellen (17).

Der Verlust der Evolutionsgeschichte ist bei den Säugetierordnungen unterschiedlich. Die Höhe der Balken zeigt den Anteil der einzigartigen Evolutionsgeschichte, der jeder Säugetierordnung bei einer präanthropogenen Basislinie (vor 130.000 Jahren) zuzuordnen ist. Die rechte y-Achse zeigt denselben Wert als prozentualen Anteil an der globalen Säugetier-PD zu diesem Ausgangszeitpunkt. Die Höhe der farbigen Balken gibt den Beitrag zur globalen PD an, der nach 50 Jahren des Status quo der Erhaltung voraussichtlich verbleiben wird. Warme Farben stehen für einen hohen prozentualen Beitrag zur SR einer Ordnung; kühle Farben zeigen das Gegenteil. Die Ordnungen Didelphimorpha bis Microbiotheria sind im Standardmaßstab (A) und vergrößert (B) dargestellt.
Das prognostizierte Aussterben zeigt einen größeren Verlust an PD bei Säugetieren als angesichts des Artenverlustes erwartet. Die schwarze Linie zeigt den verbleibenden Prozentsatz von PD und SR im Vergleich zu einer präanthropogenen Basislinie (vor 130.000 Jahren). Die farbigen Linien zeigen 250 Nullsimulationen, bei denen das Aussterben gleich groß, aber zufällig in Bezug auf die Phylogenie ist. Die Linien entsprechen den Aussterbeszenarien, die mit der gleichen Farbe gekennzeichnet sind. Es werden die Ergebnisse eines zufällig ausgewählten phylogenetischen Baumes gezeigt. Zusammenfassende Ergebnisse für alle Bäume sind im SI-Anhang, Tabelle S1, und Ergebnisse, die den heutigen Tag als Basislinie verwenden, sind im SI-Anhang, Tabelle S5, dargestellt.

Würden die gegenwärtigen Linien einfach weiterbestehen, ohne dass neue Arten entstehen oder aussterben, würde es fast 500.000 Jahre dauern, bis die ∼5.400 gegenwärtigen Säugetierarten genug neue Geschichte entwickelt haben, um die Netto-PD auf das präanthropogene Niveau zurückzuführen. Aber es wird neue Aussterbefälle geben. Die eigenen Definitionen der IUCN sagen den Verlust von 99,9 % der CR-Arten und 67 % der gefährdeten Arten innerhalb der nächsten 100 Jahre voraus (16), wodurch noch mehr Ökosystemfunktionen und -dienstleistungen wegfallen und die bereits hohe PD-Schuld der Säugetiere weiter zunimmt. Gleichzeitig werden sich die Säugetiere auch weiter diversifizieren; wenn sich jede Linie in zwei verschiedene Linien spezifizieren würde, könnte die PD in der Hälfte der Zeit wiederhergestellt werden. Je größer die Speziationsrate (λ) im Vergleich zur Aussterberate (μ) ist, desto kürzer ist die Zeit (t), die Säugetiere benötigen, um ihre verlorene PD auf natürliche Weise zurückzuentwickeln. Wie lange bräuchten Säugetiere bei realistischen Hintergrund-Speziations- und Aussterberaten, um diese Evolutionsgeschichte wiederzuerlangen? Anders ausgedrückt: Können sich Säugetiere in einer menschlichen Zeitskala schnell genug entwickeln, um sich vom sechsten Massenaussterben zu erholen?

Wir haben ein kontrafaktisches “Best-Case”-Modell in Betracht gezogen, bei dem die durchschnittliche globale Aussterberate auf das Hintergrundniveau sinkt (21), bevor sich die Säugetiere erholen und mit der Entwicklung einer neuen Evolutionsgeschichte beginnen können (Abb. 3). Dies könnte entweder durch einen massiven, globalen Paradigmenwechsel hin zu verstärkten Naturschutzbemühungen geschehen oder dadurch, dass die menschlichen Populationen irgendwie auf einen Punkt zusammengebrochen sind, an dem wir keine dominante und bedrohliche ökologische Kraft mehr darstellen. Anhand von Aussterbewahrscheinlichkeiten, die aus den IUCN-Definitionen (16) extrapoliert wurden, haben wir fünf Szenarien für den Zeitpunkt untersucht, zu dem sich die PD erholen könnte. Die Säugetiere könnten sich sofort oder erst nach 20, 50 oder 100 Jahren Status-quo-Erhaltungsbemühungen erholen. Würden sie sich sofort erholen, müsste nur die während des historischen und prähistorischen Aussterbens verlorene PD wiederhergestellt werden. Wenn sich die Säugetiere jedoch erst irgendwann in der Zukunft erholen würden, wäre die Wahrscheinlichkeit groß, dass viele der heute lebenden Arten ebenfalls aussterben würden (SI-Anhang, Tabelle S2), was zu einem noch größeren Verlust an PD führen würde, verglichen mit dem Ausgangswert aller Arten, die während des letzten Interglazials lebten. Um festzustellen, wie groß die Auswirkungen des prähistorischen Aussterbens waren (18, 22), haben wir auch gemessen, was passieren würde, wenn sich die Säugetiere von einem Ausgangswert von 1499 n. Chr. erholen könnten (d. h. vor jedem “historischen” oder potenziellen zukünftigen Aussterben). Unter Verwendung eines Geburts-Tod-Baums (23) und einer Reihe von präanthropogenen Hintergrundaussterberaten (21) haben wir dann die Speziationsrate bestimmt, die notwendig ist, um durch die Entwicklung neuer Zweiglängen genügend neue PD zu erzeugen, um die PD auszugleichen, die während prähistorischer und historischer Aussterbeereignisse und möglicher zukünftiger Aussterbeereignisse verloren gegangen ist (Abb. 3 und SI-Anhang).

Schematische Erklärung, wie wir den Verlust und die Erholung der PD modelliert haben. Die Gesamt-PD eines prähistorischen Baums, der alle Säugetiere enthält, wird als präanthropogener Ausgangswert verwendet, bevor (A) ein simulierter Aussterbeimpuls Arten proportional zu ihrer Aussterbewahrscheinlichkeit aus dem Baum entfernt (B). IUCN-Status-Abkürzungen: EN, vom Aussterben bedroht; EP, in der Vorgeschichte ausgestorben (ein hier hinzugefügter Status); LC, am wenigsten gefährdet; VU, gefährdet. (C) Nach dem Aussterbeimpuls wird den Linien erlaubt, sich mit der Hintergrundaussterberate zu diversifizieren, bis sie genügend neue Zweiglängen erzeugt haben, um die verlorene PD wiederherzustellen (rote Zweige).

Erholungszeiten für PD

Obwohl die PD-Verluste über Kladen und Regionen hinweg sehr unterschiedlich sein können, sagen frühere Studien voraus, dass die erwarteten PD-Verluste bei Säugetieren global gesehen nicht unverhältnismäßig hoch sein sollten (24-26, vgl. jedoch Ref. 27, in der unverhältnismäßige Verluste höherer taxonomischer Einheiten, wenn auch nicht unbedingt PD, vorhergesagt werden). Phylogenetische Merkmale wie das Alter der Abstammungslinie, der Reichtum der Abstammungslinie und die evolutionäre Besonderheit (ED) stehen in keinem signifikanten Zusammenhang mit dem Aussterberisiko (28), und Simulationen deuten darauf hin, dass Aussterbevorgänge zwar phylogenetisch stark gebündelt sein können (29), dies aber nicht ausreicht, um große Verluste bei der PD zu verursachen (30). Betrachtet man jedoch die Basislinie des letzten Interglazials, so stellte man fest, dass die globalen PD-Verluste viel schlimmer waren als erwartet (Abb. 2 und SI-Anhang, Tabelle S1), obwohl die Verluste zwischen den verschiedenen taxonomischen Gruppen stark variierten (SI-Anhang, Abb. S3). Obwohl das Aussterberisiko in unseren Daten kein starkes phylogenetisches Signal zeigte, waren Arten, die prähistorisch (vor 1500 n. Chr.) ausstarben, deutlich größer, älter und evolutionär ausgeprägter als andere Arten (SI-Anhang, Abb. S2, S4 und S5). Betrachtet man nur terrestrische Arten, so war die ausgestorbene Megafauna (≥45 kg) im Durchschnitt 48 % älter als die überlebenden Arten und 61 % evolutionär stärker ausgeprägt. Dies ist zum Teil nur eine Funktion der Größe, aber selbst unter den großen terrestrischen Säugetieren sticht die ausgestorbene Megafauna hervor. Im Durchschnitt waren sie 49 % älter und 57 % evolutionär unterschiedlicher als die überlebende Megafauna. Das bedeutet, dass prähistorische und historische Aussterbeereignisse den schlimmsten Szenarien für den Verlust von PD nahe kamen, da viele der phylogenetisch am stärksten ausgeprägten Arten zuerst ausstarben – ein Muster, das in der Fossilaufzeichnung kaum eine Entsprechung hat (31). Selbst wenn man den starken Effekt dieser ausgestorbenen Arten ausschließt, indem man wie in früheren Studien (24⇓-26) die Gegenwart als Basislinie verwendet, fanden wir in 14 der 30 untersuchten phylogenetischen Bäume immer noch überproportionale (wenn auch viel geringere) Verluste an PD im Vergleich zu SR (SI Anhang, Abb. S6 und Tabelle S5).

Wenn der Status quo des Säugetierschutzes 50 Jahre lang anhält, bevor sich die Säugetiere erholen und mit ihren durchschnittlichen präanthropogenen Hintergrundraten von λ = 0,276 und μ = 0,272 (etwa ein bis zwei Aussterbefälle pro 1000 Jahre) (21) spezifizieren und aussterben, würde es 5 bis 7 Millionen Jahre dauern, um die PD-Schuld aus prähistorischen und historischen Aussterbefällen wiederherzustellen (Abb. 4 und SI-Anhang, Abb. S7). Selbst wenn die Aussterberaten im Hintergrund tatsächlich zum Stillstand kämen (μ = 0), müssten die Speziationsraten bei Säugetieren immer noch etwa doppelt so hoch sein wie die höchsten Werte während des Känozoikums, um die PD-Schuld innerhalb von 500.000 Jahren wiederherzustellen. So hohe Raten würden bedeuten, dass alle Säugetiere auf der Erde so schnell spezifizieren müssten wie die Buntbarsche aus dem Viktoriasee und dem Malawisee (32), dem Lehrbuch für extrem schnelle Evolution bei den Wirbeltieren, ohne dass eine einzige Linie ausstirbt. Diese hohen Raten sind nicht nur darauf zurückzuführen, dass man das späte Pleistozän als Ausgangsbasis verwendet. Von den 4 280 My Gesamt-PD-Schulden, die wir nach 50 Jahren Status-quo-Erhaltung erwarten, entfallen weniger als 60 % auf historische (509 My) und prähistorische (1 995 My) Aussterbefälle. Wenn man die historischen und prähistorischen Aussterbeereignisse völlig außer Acht lässt, wären die Speziationsraten und Erholungszeiten immer noch zu hoch, wenn man den heutigen Stand der Dinge als Ausgangspunkt nimmt (SI-Anhang, Abb. S8). Wenn die Aussterberate auf ihr durchschnittliches präanthropogenes Niveau (μ = 0,272) sinken würde, müssten Säugetiere 1 My lang schneller spezifizieren als ihre höchste känozoische Rate (21) (λ = 0,969), nur um die Menge an Evolutionsgeschichte wiederherzustellen, die wir voraussichtlich in den nächsten fünf Jahrzehnten verlieren werden (SI-Anhang, Abb. S8). Realistischer betrachtet deuten die durchschnittlichen präanthropogenen Speziationsraten auf eine Erholungszeit von 3-5 My hin (SI-Anhang, Abb. S8).

(A) Die Speziationsrate (λ), die erforderlich ist, um die in den letzten 130 000 Jahren verlorenen PD wiederherzustellen (präanthropogener Ausgangswert), unter der Annahme, dass die Erhaltung des Status quo noch 50 Jahre andauern darf, bevor die Aussterberaten auf ihr durchschnittliches Hintergrundniveau (μ = 0,272) zurückgehen. Die x-Achse zeigt, wie viele Millionen Jahre (t) es dauern würde, bis sich die PD bei einem bestimmten λ-Wert erholt (y-Achse, Linien pro Million Artenjahre). Die graue gepunktete Linie ist der durchschnittliche Hintergrundwert λ von 0,276 zum Vergleich. (B) Die logarithmischen Verhältnisse der Körpermassen von Säugetieren bei der Erholung von PD, gegeben einen t und λ in A, zu ihren Massen vor der Ausrottung. Die farbigen Linien stellen dar, wie stark das untere Quartil, der Median und das obere Quartil der Säugetierkörpermasse von ihren präanthropogenen Grundlinien, die durch die gepunktete Linie dargestellt sind, abnehmen werden. (C) Globale Säugetier-SR bei Wiederherstellung mit einem gegebenen t und λ in A. Die gepunktete Linie zeigt eine präanthropogene SR von 5.761 Säugetieren.

Verzögerte funktionale Erholungszeiten

Die funktionelle Erholung nach dem sechsten Massenaussterben würde wahrscheinlich noch länger dauern als die Erholung der PD. Wir schätzten die Massenverteilungen zukünftiger Säugetiere mit Hilfe von simulierten Geburts-Todes-Bäumen und einem neutralen Brownschen Bewegungsmodell der Evolution auf log-transformiertem Gewicht mit Raten, die auf den vollständigen Bäumen basieren (Abb. 4B). Gegenwärtig liegt die mediane Körpermasse der Säugetiere (72,7 g) um 14 % unter dem präanthropogenen Wert von 84,3 g. Würde das Aussterben jetzt gestoppt (μ = 0), könnte die PD bei einer sehr hohen Speziationsrate innerhalb von 500 000 Jahren wiederhergestellt werden (SI-Anhang, Abb. S7), aber es würde immer noch 4-5 Mio. Jahre dauern, bis die mediane Körpermasse wieder das Niveau vor dem Aussterben im Pleistozän erreicht hätte (SI-Anhang, Abb. S9). Wenn alle Aussterbevorgänge in 50 Jahren zum Stillstand kämen, könnte es über 7 My dauern, bis sich die Körpergrößen wieder erholen (SI-Anhang, Abb. S9). Obwohl Faith (5) die PD ursprünglich als Maß für die Gesamtzahl der Merkmale in einer Assemblage entwickelte, wird die PD heute oft implizit als gleichwertig mit der Bandbreite der Merkmalswerte in einer Assemblage behandelt (33, 34) (d. h. der funktionale Reichtum, eine Komponente der FD). Die Priorisierung von PD ist im Allgemeinen eine vernünftige Methode zur Erhaltung von FD (4), aber die Wiederherstellung des einen führt nicht immer zur Wiederherstellung des anderen (24, 33, 35). Das liegt zum Teil daran, dass, selbst wenn Merkmale phylogenetisch perfekt konserviert sind, nicht alle Evolutionszeiten gleich sind. Man könnte zum Beispiel sagen, dass der Verlust von 500 My PD ungefähr dem Verlust eines monotypischen Stammes entspricht (27). Da jedoch die erwartete Varianz von Merkmalen, die sich durch Brownsche Bewegung entwickeln, linear mit der Zeit zunimmt, würde eine 1 My alte Gruppe mit 500 Arten nur 1/250 der erwarteten Merkmalsvarianz eines Schwesterpaares aufweisen, das sich vor 250 Mya aufgespalten hat, obwohl beide Gruppen die gleiche Merkmalsentwicklungsrate aufweisen und 500 My an PD repräsentieren (36). Selbst wenn die PD gleich ist, ist bei der Merkmalsvielfalt die Erholung auf kurzen Zeitskalen und bei hohen Speziationsraten nicht gleichwertig mit der Erholung auf langen Zeitskalen und bei niedrigeren Speziationsraten. Das bedeutet, dass bei neutraler Evolution die einzigartigen Merkmale bedrohter, phylogenetisch isolierter Taxa (10) nicht ohne weiteres durch kurze, schnelle Ausbrüche der Speziation ersetzt werden können, wodurch sich die für eine vollständige funktionale Erholung erforderliche Zeit erheblich verlängert.

Selbst die Wiederherstellung einer so großen Menge an PD durch einen schnellen Ausbruch von Speziation ist höchst unwahrscheinlich. Dies wird deutlich, wenn man die erwartete Anzahl der Arten untersucht, die entstehen würden, wenn die während des prähistorischen und historischen Aussterbens verloren gegangene PD in den nächsten 50 Jahren wiederhergestellt würde (Abb. 4C). Um innerhalb von 500.000 Jahren und bei einer durchschnittlichen Hintergrundaussterberate (μ = 0,272) so viel PD zu erzeugen, müssten sich neue Linien schnell aufspalten und viele funktionell ähnliche Arten auf kurzen Zweigen entstehen lassen. Auf der Welt gäbe es dann über 22.000 Säugetierarten, davon 6.000 Ratten (Muroidea) (Abb. 4C). Die Existenz einer strikten Tragfähigkeit für SR ist selbst auf lokaler Ebene umstritten (37); es scheint jedoch unwahrscheinlich, dass der Globus ohne größere geografische Veränderungen fast das Vierfache der Artenzahl beherbergen könnte, die er während des späten Pleistozäns beherbergte. Vernünftigere Speziationsraten sind wahrscheinlich diejenigen, bei denen die Erde eine taxonomische Vielfalt nahe dem heutigen Stand beibehält (λ ≈ 0,276), was zu einer Erholungszeit von 5-7 My führt. Selbst dann könnte sich der proportionale Beitrag der einzelnen Ordnungen zur globalen PD in der Zukunft stark verändern. Nach 50 Jahren der Erhaltung des Status quo wird für die Nagetiere ein starker Anstieg des Anteils an der PD vorhergesagt. Bei Fledermäusen, Eulipotyphus, Fleischfressern, Opossums, Kaninchen und Pikas sowie Hyraxen wird ein geringerer Anstieg erwartet (SI-Anhang, Abb. S10). Für alle anderen Ordnungen wird ein Rückgang ihres proportionalen Beitrags zur globalen PD vorhergesagt. Primaten und viele australische Beuteltiere könnten große Verluste verzeichnen.

Vermeidung eines Massenaussterbens

Gibt es eine Möglichkeit, die düsteren Vorhersagen unseres Modells zu vermeiden und die Erholung von PD und FD zu beschleunigen? Das im späten Pleistozän und frühen Holozän beobachtete bevorzugte Aussterben älterer Linien ist in den tieferen Fossilienaufzeichnungen selten (31), was mechanistische Vergleiche mit vergangenen Aussterbeereignissen unsicher macht. Obwohl die Größenverzerrung der jüngsten Aussterbeereignisse zu einem “Liliput-Effekt” führen könnte, bei dem sich kleine, überlebende Arten schnell in freie Nischen entwickeln (38), wurde die für dieses Muster erforderliche Korrelation zwischen genetischen Substitutionsraten und hohen Diversifizierungsraten bei Säugetieren nicht gefunden (39). Im Allgemeinen haben Säugetiere möglicherweise nicht die hohen Speziationsraten (21), die bei anderen Taxa nach Massenaussterben zu beobachten sind (40). Doch selbst bei einer starken Selektion auf Säugetiere, die freie Nischen besetzen, sind Erholungszeiten in der Größenordnung von Millionen von Jahren wahrscheinlich realistisch. Die maximale Körpermasse von Landsäugetieren brauchte über 10 My, um sich von der Größe eines Pferdes auf die Größe eines Elefanten zu entwickeln (41).

Die hier berichteten Ergebnisse zeigen, dass es unwahrscheinlich ist, dass sich Säugetiere schnell genug entwickeln können, um ihre verlorene PD in einer für den Menschen relevanten Zeitskala wiederherzustellen. Allein die PD, die Säugetiere in den nächsten Jahrzehnten voraussichtlich verlieren werden, würde realistischerweise Millionen von Jahren benötigen, um wiederhergestellt zu werden (SI-Anhang, Abb. S8). Selbst nach dieser PD-Erholung würde FD (SI-Anhang, Abb. S9) wahrscheinlich noch Millionen von Jahren lang stark verändert bleiben. Der Verlust der Evolutionsgeschichte durch frühere und aktuelle Aussterbeereignisse wirkt sich bereits auf die Ökosysteme aus (42), ein Trend, der sich wahrscheinlich noch verstärken wird. Wenn überhaupt, dann sind unsere düsteren Vorhersagen über lange Erholungszeiten konservativ. Im Gegensatz zu unserem Best-Case-Szenario gibt es kaum Grund zu der Annahme, dass der Mensch in der Lage sein wird, die Aussterberaten innerhalb des nächsten Jahrhunderts auf ein Hintergrundniveau zu senken, und das bei einer steigenden Bevölkerungszahl und zunehmenden anthropogenen Klimaveränderungen. Die einzige Möglichkeit, die Erholung der PD zu beschleunigen, besteht darin, die einzigartige Evolutionsgeschichte zu retten, bevor sie bereits verloren ist. Neben der Verstärkung der allgemeinen Schutzbemühungen sollten wir die verfügbaren PD-Methoden nutzen, um Maßnahmen für evolutionär unterschiedliche Arten zu priorisieren, und mehr Forschung betreiben, um die Beziehung zwischen PD und FD und Ökosystemleistungen zu untersuchen (4, 7). Wenn wir das Aussterben von Säugetieren augenblicklich stoppen könnten, würden wir in den nächsten 100 Jahren so viel Evolutionsgeschichte retten, wie unsere Vorfahren in den letzten 100.000 Jahren verloren haben (SI-Anhang, Tabelle S1). Das Aussterben ist Teil der Evolution, aber die unnatürliche Geschwindigkeit des derzeitigen Artensterbens zwingt uns zu der Frage, ob wir Zweige oder ganze Äste vom Baum des Lebens abschneiden.

Materialien und Methoden

Wir haben ein kontrafaktisches Modell entwickelt, um zu untersuchen, wie schnell sich die heutigen Säugetierarten entwickeln müssten, um die Menge an Evolutionsgeschichte zu ersetzen, die sie bereits verloren haben und die sie voraussichtlich während des laufenden sechsten Massenaussterbens verlieren werden. Dieses Modell geht von einem Best-Case-Szenario aus, bei dem die durchschnittliche globale Aussterberate für Säugetiere auf ein Hintergrundniveau sinkt (21), bevor sie sich erholen und mit der Entwicklung einer neuen Evolutionsgeschichte beginnen können (Abb. 3). Mithilfe eines Geburts-Tod-Baums (23) und einer Kombination aus Simulationen und algebraischen Lösungen haben wir iterativ die Speziationsrate (λ) bestimmt, die erforderlich ist, um verlorene PD mit einer gegebenen Zeitspanne (t) und Aussterberate (μ) wiederherzustellen. Sowohl λ als auch μ wurden in Abstammungslinien pro Art pro Million Jahre gemessen, und t wurde in Millionen von Jahren gemessen.

Die Daten zu den Säugetier-Phylogenien und zur Körpermasse stammen aus einer Vorabversion (Version 1.1) der PHYLACINE-Datenbank (15). Die durchschnittlichen Hintergrund-Diversifikationsraten für Säugetiere stammen von Alroy (21). Die Aussterbewahrscheinlichkeiten für existierende Arten basierten auf Studien von Mooers et al. (16) und Isaac et al. (43). Um die erwartete PD (44) gerecht zwischen den Taxa aufzuteilen, entwickelten wir eine Metrik für fehlende PD, die erwartete ED, eine probabilistische Version der ED (45). Um die Verwendung der erwarteten ED-Metrik zu erleichtern, haben wir ein R-Paket (“mallorn”) erstellt, mit dem erwartete ED und erwartete PD schnell berechnet werden können (10.5281/zenodo.1286923, verfügbar unter https://megapast2future.github.io). Alle Analysen wurden in R Version 3.4 durchgeführt (46). Detaillierte Informationen zu Daten und Methoden sind im SI-Anhang zu finden. Die vollständigen Daten und der für die Replikation dieser Analyse erforderliche Code sind bei Zenodo archiviert (doi.org/10.5281/zenodo.1286876).

Danksagungen

Wir danken dem Herausgeber und zwei anonymen Gutachtern für ihre gründlichen Kommentare sowie Emilio Berti, Arne Mooers, Daniel Rabosky, Anthony Barnosky und John Alroy für hilfreiche und aufschlussreiche Diskussionen. Diese Arbeit wurde im Rahmen des Semper Ardens-Projekts MegaPast2Future der Carlsberg-Stiftung (Grant CF16-0005) und eines VILLUM Investigator-Projekts von VILLUM FONDEN (Grant 16549) finanziert. S.F. wurde durch den Schwedischen Forschungsrat (Grant 2017-03862) und ein Wallenberg Academy Fellowship der Knut und Alice Wallenberg Stiftung (verliehen an Alexandre Antonelli, Principal Investigator) unterstützt.

Quellen/Original/Links:
https://www.pnas.org/content/115/44/11262

Übersetzung:
https://www.deepl.com/de/translator

ORGANISATION
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Die Universität Aarhus (dänisch Aarhus Universitet, lateinisch Universitas Arhusiensis) ist mit über 33.000 Studenten (ab 2011 und bis mindestens 2019) die größte Universität in Dänemark und hat ihren Sitz in der Stadt Aarhus. Sie wurde 1928 als Privatuniversität gegründet und 1970 in eine staatliche Hochschule überführt. Neben der Universität Kopenhagen ist sie die renommierteste Universität Dänemarks und in zahlreichen Rankings auf vorderen Plätzen gereiht. Sie gehört im Thebestschools-Ranking… Weiterlesen »Aarhuis University