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Schwellenwerte der Temperaturänderung für Massenaussterben

Publiziert: 4. August, 2021
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Kurzfassung

Der Klimawandel ist ein entscheidender Faktor für die Artenvielfalt. Die quantitative Beziehung zwischen Temperaturveränderungen und Aussterben ist jedoch unklar. Hier analysieren wir die Größenordnungen und Raten der Temperaturveränderungen und die Aussterberaten von Meeresfossilien in den letzten 450 Millionen Jahren (Myr). Die Ergebnisse zeigen, dass sowohl die Geschwindigkeit als auch das Ausmaß der Temperaturveränderung signifikant positiv mit der Aussterberate von Meerestieren korreliert sind. Große Massenaussterben im Phanerozoikum können mit Schwellenwerten im Klimawandel (Erwärmung oder Abkühlung) in Verbindung gebracht werden, die Größenordnungen von >5,2 °C und Raten von >10 °C/Myr entsprechen. Die signifikante Beziehung zwischen Temperaturänderung und Aussterben besteht auch dann noch, wenn wir die fünf größten Massenaussterben des Phanerozoikums ausschließen. Unsere Ergebnisse sagen voraus, dass ein Temperaturanstieg von 5,2 °C über dem vorindustriellen Niveau bei den derzeitigen Anstiegsraten wahrscheinlich zu einem Massenaussterben führen würde, das mit den großen Ereignissen des Phanerozoikums vergleichbar ist, selbst ohne andere, nicht klimatische anthropogene Einflüsse.

Einleitung

In den letzten 450 Millionen Jahren (Myr)1 gab es fünf große Massenaussterben (die “Big Five”), bei denen das geschätzte Aussterben von Meerestieren auf der Ebene der Arten jeweils über 75 % betrug2. Zahlreiche Beweise deuten auf einen abrupten Klimawandel (sowohl Erwärmung als auch Abkühlung) als direkten oder indirekten Mechanismus hin, der viele Massen- und kleinere Aussterbeereignisse verursacht hat3,4,5,6,7,8. Von den großen fünf Aussterbeereignissen wurde beispielsweise das Massenaussterben am Ende des Erdoviziums (~443 Ma) mit einer kurzzeitigen Abkühlung in Verbindung gebracht, die mit einem Maximum der Vergletscherung und einem starken Rückgang des Meeresspiegels einherging7,9. Das permisch-triassische Massenaussterben (~252 Mio. Jahre), das größte des Phanerozoikums10, ereignete sich innerhalb eines kurzen Zeitraums von ~60.000 Jahren und war mit einer raschen Klimaerwärmung verbunden8,11. Obwohl der zeitliche Zusammenhang zwischen Klimawandel und Aussterben klar ist, gibt es nur wenige quantitative Analysen, die die genaue Beziehung zwischen Ausmaß und Geschwindigkeit von Temperaturveränderungen und Aussterben im Phanerozoikum untersuchen.

Die Zahl der Paläo-Temperaturdaten für das Phanerozoikum hat in den letzten zwei Jahrzehnten enorm zugenommen und liefert Informationen für jede geologische Stufe im Nachkambrium12. Anhand dieser Daten lässt sich untersuchen, welche Rolle Temperaturveränderungen bei vergangenen Aussterbeereignissen gespielt haben. Für diese Studie wurde eine Paläo-Temperaturdatenbank für 45 annähernd einheitliche Zeitintervalle (im Durchschnitt ~10 Myr) erstellt, die das späte Ordovizium (~450 Ma) bis zum frühen Miozän (~15 Ma) umfassen (ergänzende Daten 1). Innerhalb jedes Zeitintervalls werden das größte Ausmaß der Temperaturveränderung sowie deren Dauer und Geschwindigkeit quantifiziert. Die Paläo-Temperaturen des Oberflächenmeerwassers werden aus mehreren Proxies berechnet, darunter Sauerstoffisotope aus fossilen Karbonat- und Apatitschalen (δ18O), verklumpte Karbonat-Isotope (Δ47) und organische geochemische Proxies wie TEX86 (siehe Methoden). Diese Daten stammen hauptsächlich aus tropischen und subtropischen Regionen (Quelldaten). Um das Aussterben in jedem der 45 Zeitintervalle zu quantifizieren, verwenden wir zwei Ratenschätzer: die Lückenfüller-Aussterberate (GF) und die Drei-Timer-Aussterberate (3 T), die anhand von Daten aus der Paläobiologie-Datenbank berechnet werden (siehe Methoden). Wir stellen fest, dass sowohl die Geschwindigkeit als auch das Ausmaß des Klimawandels positiv mit der Aussterberate von Meerestieren korreliert sind.

Ergebnisse und Diskussion

Klimawandel und Aussterben

Abbildung 1a zeigt die Maximalwerte (ΔT) der Temperaturveränderungen in jedem der 45 Zeitabschnitte der letzten 450 Millionen Jahre. Jedes Zeitfenster ist durch eine oder mehrere zusammenhängende geologische Phasen mit einer durchschnittlichen Dauer von 9,71 Millionen Jahren definiert. Abbildung 1b zeigt die Raten (R) der Temperaturveränderung (Abb. 1b), wobei R definiert ist als das maximale Ausmaß der Veränderung innerhalb einer Zeitspanne (d. h. ΔT) geteilt durch das Zeitintervall, in dem ΔT auftritt (ergänzende Abb. 1). Abbildung 1c zeigt die GF-Aussterberaten von Meerestieren, einschließlich der fünf großen Massenaussterbeereignisse, die am Ende des Erdzeitalters, am Übergang vom Frasnium zum Famenium, am Übergang vom Perm zum Trias, am Übergang vom Trias zum Jura und am Übergang von der Kreide zum Paläogen stattfanden1. Alle “Big Five”-Ereignisse fallen in Intervalle, die sowohl mit großen Ausmaßen als auch mit hohen Raten des Klimawandels verbunden sind (Abb. 1).

Abb. 1: Temperaturänderung und Aussterberate in den letzten 450 Millionen Jahren.

Abbildung 1a zeigt die Maximalwerte (ΔT) der Temperaturveränderungen in jedem der 45 Zeitabschnitte der letzten 450 Millionen Jahre. Jedes Zeitfenster ist durch eine oder mehrere zusammenhängende geologische Phasen mit einer durchschnittlichen Dauer von 9,71 Millionen Jahren definiert. Abbildung 1b zeigt die Raten (R) der Temperaturveränderung (Abb. 1b), wobei R definiert ist als das maximale Ausmaß der Veränderung innerhalb einer Zeitspanne (d. h. ΔT) geteilt durch das Zeitintervall, in dem ΔT auftritt (ergänzende Abb. 1). Abbildung 1c zeigt die GF-Aussterberaten von Meerestieren, einschließlich der fünf großen Massenaussterbeereignisse, die am Ende des Erdzeitalters, am Übergang vom Frasnium zum Famenium, am Übergang vom Perm zum Trias, am Übergang vom Trias zum Jura und am Übergang von der Kreide zum Paläogen stattfanden1. Alle “Big Five”-Ereignisse fallen in Intervalle, die sowohl mit großen Ausmaßen als auch mit hohen Raten des Klimawandels verbunden sind (Abb. 1).

Die Korrelationsanalyse (Spearman’s ρ Rangkorrelation) zeigt signifikante Beziehungen, sowohl zwischen ΔT und der GF-Extinktionsrate (n = 45, ρ = 0,63, P < 0,001, Abb. 2a) als auch zwischen R und der GF-Extinktionsrate (n = 45, ρ = 0,57, P < 0,001, Abb. 2c). Unsere Datensätze für die GF-Aussterberate, ΔT und R sind nicht signifikant autokorreliert, so dass die Ergebnisse der Korrelationsanalyse nicht durch den potenziellen Einfluss der seriellen Korrelation beeinflusst werden (siehe Methoden). Die signifikanten Korrelationen zwischen dem Klimawandel und dem biotischen Aussterben bestehen auch dann noch, wenn wir die Aussterberate von 3 T verwenden (n = 45, ρ = 0,59, P < 0,001 für ΔT, n = 45, ρ = 0,54, P < 0,001 für R) (ergänzende Tabelle 1) und liefern damit parallel dazu Belege dafür, dass das Ausmaß und die Geschwindigkeit des Klimawandels die dominanten Faktoren sind, die Schwankungen im Ausmaß des marinen Aussterbens im Phanerozoikum erklären können.

Abb. 2: Der Zusammenhang zwischen Klimawandel und Aussterberate von GF.

a Kreuzdiagramm von ΔT und Aussterberate (n = 45, ρ = 0,63, P < 0,001). Nach Ausschluss der Big-Five-Aussterbeereignisse bleibt die Korrelation bestehen (n = 40, ρ = 0,54, P < 0,001). b Kreuzdiagramm von ΔT und Aussterberate, wobei blaue Punkte Abkühlungsereignisse darstellen (n = 25, ρ = -0. 53, P = 0,006), und grüne Punkte stehen für Erwärmungsereignisse (n = 20, ρ = 0,76, P < 0,001). c Kreuzdiagramm von R und Aussterberate (n = 45, ρ = 0,57, P < 0,001). Nach Ausschluss der Big-Five-Aussterbeereignisse bleibt die Korrelation bestehen (n = 40, ρ = 0,42, P = 0,007). d Kreuzdiagramm von R und Aussterberate, wobei blaue Punkte für Abkühlungsereignisse (n = 25, ρ = -0,31, P = 0,134) und grüne Punkte für Erwärmungsereignisse (n = 20, ρ = 0,78, P < 0,001) stehen. n = die Stichprobengröße, die zur Ableitung der Statistiken verwendet wurde. Horizontale und vertikale Balken zeigen den Mittelwert ±1 x Standardabweichung (siehe Methoden). Rote, blaue und dunkelcyanfarbene Punkte stehen für alle, kühlende Ereignisse bzw. wärmende Ereignisse. Der statistische Test war zweiseitig und es wurden keine Anpassungen für Mehrfachvergleiche vorgenommen. Die Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Wenn Abkühlungsereignisse von Erwärmungsereignissen getrennt werden, bleiben die Korrelationen bestehen. Die Ausmaße der Erwärmung sind positiv mit dem Aussterben korreliert (n = 20, ρ = 0,76, P < 0,001), und die Ausmaße der Abkühlung sind negativ mit dem Aussterben korreliert (n = 25, ρ = -0,53, P = 0,006, Abb. 2b). Ebenso sind die Raten der Erwärmungsereignisse positiv mit dem Aussterben verbunden (n = 20, ρ = 0,78, P < 0,001), während die Raten der Abkühlungsereignisse eine schwache und unbedeutende negative Beziehung zum Aussterben aufweisen (n = 25, ρ = -0,31, P = 0,134, Abb. 2d). Bemerkenswert ist, dass die Steigungen des Aussterbens auf die Rate und das Ausmaß der Temperaturänderung während der Erwärmung steiler sind als während der Abkühlung (Abb. 2b, d). Die Ergebnisse eines Pearson-Filon-Tests zeigen jedoch, dass es keinen signifikanten Unterschied zwischen den Korrelationskoeffizienten von Aussterberate und ∆T bei Erwärmung und Abkühlung gibt (Pearson-Filon’s z = 1,57, P = 0,12, ergänzende Tabelle 2). Die Korrelationskoeffizienten von Aussterberate und R bei Erwärmung und Abkühlung sind ebenfalls nicht signifikant unterschiedlich (Pearson-Filon’s z = 1,23, P = 0,22, ergänzende Tabelle 2).

Ein Zusammenhang zwischen großräumigen Klimaveränderungen und Massenaussterben ist für die großen fünf Aussterbeereignisse der Erdgeschichte gut belegt, und es könnte argumentiert werden, dass diese großräumigen Ereignisse unsere Analyse verzerren und dass der Zusammenhang zwischen Klima und kleineren Verlusten an biologischer Vielfalt nicht eindeutig ist. Um dies zu prüfen, haben wir die fünf großen Massenaussterbeereignisse aus unserer Zusammenstellung ausgeschlossen und unsere Analyse wiederholt. Das Ausmaß der Temperaturveränderung steht immer noch in einem signifikanten positiven Zusammenhang mit der GF-Aussterberate, aber dieser Zusammenhang ist schwächer (n = 40, ρ = 0,54, P < 0,001). In ähnlicher Weise wurde auch eine signifikante, aber schwächere Korrelation zwischen R und dem Aussterben von GF festgestellt (n = 40, ρ = 0,42, P = 0,007). Die Korrelation zwischen dem Ausmaß der Temperaturänderung und der 3-T-Extinktion wird ebenfalls schwächer, bleibt aber signifikant (n = 40, ρ = 0,47, P = 0,002). Die Korrelation zwischen R und 3 T Extinktion ist schwach und signifikant (n = 40, ρ = 0,36, P = 0,021) (ergänzende Tabelle 1). Wir stellen fest, dass außer den “Big Five”-Aussterbeereignissen nur ein einziges Klimaereignis (das paläozän-eozäne thermische Maximum, ~55 Ma) eine Erwärmungsrate von mehr als 10 °C/Myr aufweist (Abb. 3). Zusammengenommen deuten diese Analysen darauf hin, dass das Ausmaß und die Geschwindigkeit der Temperaturveränderung eine bedeutende Rolle bei der Beeinflussung der Aussterberate von Meerestieren während der letzten 450 Myr gespielt haben, und dass die Geschwindigkeit der Temperaturveränderung einen schwächeren Einfluss auf die Aussterberate hat, wenn die Veränderungsraten <10 °C/Myr sind (n = 39, ρ = 0,41, P = 0,009). Dieser Befund unterstreicht die Tatsache, dass eine Temperaturveränderung (sowohl das Ausmaß als auch die Geschwindigkeit) Stress für Meeresorganismen bedeutet und dass die Auswirkungen der Temperaturveränderung abgemildert werden, wenn die Organismen Zeit haben, sich anzupassen (z. B. Ref. 13).

Abb. 3: Kreuzplot des Betrags gegenüber der Temperaturänderungsrate.

Stärkere Klimaveränderungen treten tendenziell schneller auf. Die “Big Five”-Ereignisse fallen in den Bereich von ΔT > 5,2 °C, R > 10 °C/Myr und einer Zeitspanne (Δt) < 0,4 Myr und definieren damit die großen Klimaschwellen, die zum Massenaussterben von Meerestieren führen. Wie im Haupttext erläutert, beziehen sich die aufgezeichneten Größenordnungen und Raten auf diejenigen, die innerhalb jedes der 45 definierten Zeitintervalle auftreten. Die horizontalen und vertikalen Balken zeigen den Mittelwert ± 1 x Standardabweichung (siehe Methoden). Die Farbe der Punkte gibt die Zeitspanne des jeweiligen Klimaereignisses an. Die Quelldaten sind in einer Quelldatendatei enthalten.

Die meisten großen und kleinen Massenaussterben ereigneten sich in sehr kurzen geologischen Zeitspannen und nicht über eine ganze Phase/Serie. Daher könnte die Verwendung von Aussterberaten, die für Zeiträume berechnet wurden, die eine oder mehrere Phasen umfassen, theoretisch unsere Analyse der Beziehung zwischen Klimawandel und Aussterben verfälschen. Um dies zu prüfen, haben wir den Zeitpunkt der großen und kleinen Massenaussterben mit dem Zeitpunkt und der Zeitspanne der größten Klimaveränderungen innerhalb der Bins verglichen, die diese Aussterbeereignisse enthalten. Innerhalb der Auflösung der verfügbaren Daten stellen wir fest, dass alle großen fünf Aussterbeereignisse und fünf von sechs kleineren Aussterbeereignissen innerhalb des Intervalls der stärksten Temperaturveränderung stattfanden (Abb. 4). Mit anderen Worten: Der Zeitpunkt des Aussterbens fällt in der Regel mit der bedeutendsten Klimaänderung in einem bestimmten Zeitabschnitt zusammen. Eine Ausnahme bildet das Aussterben am Ende des Devons (Abb. 4), bei dem es aufgrund fehlender Temperaturmessungen im jüngsten Devon nicht möglich ist, einen eindeutigen Zusammenhang zwischen Temperaturänderung und Aussterben herzustellen. Dennoch deutet die zeitliche Übereinstimmung zwischen der Vergletscherung im jüngsten Devon und dem Aussterben am Ende des Devons auf einen kausalen Zusammenhang zwischen Abkühlung und Aussterben hin.

Abb. 4: Zeitlicher Verlauf der Temperaturänderung (ΔT) im Verhältnis zum Aussterbehorizont für das große (rot) und das kleine (blau) Aussterben während der letzten 450 Millionen Jahre.

Die gestrichelte Linie ist die Position des Aussterbehorizontes in Bezug auf die Zeitspanne der größten Klimaänderungen (farbige Balken) innerhalb des Zeitintervalls, das das Aussterben beinhaltet. Eine Ausnahme bildet der enddevonische Balken (siehe ergänzende Abb. 3). Dieser Balken stellt stattdessen die Zeitspanne der Vergletscherung im jüngsten Devon dar. Die Darstellung verdeutlicht, dass das Aussterben zeitgleich mit großräumigen Klimaänderungen stattfindet (innerhalb der Auflösung der verfügbaren Daten). Die Alter der Massenaussterben und ΔT sind in der ergänzenden Tabelle 3 angegeben. Die roten und blauen Balken stehen für die Big Five bzw. die kleineren Massenaussterben. Die Quelldaten sind in einer Quelldatendatei enthalten.

Schwellenwerte der Temperaturänderung für Massenaussterben

Unsere Analyse zeigt, dass bei allen Big-Five-Massenaussterben die Temperaturänderung (ΔT) wahrscheinlich 5,2 °C überstieg (Abb. 3). Das permisch-triassische Massenaussterben ereignete sich während einer Erwärmung von >10 °C und mit einer Rate (definiert auf der Million-Jahres-Zeitskala) von 102-103 °C/Myr8,11. Das Massenaussterben am Ende des Erdoviziums fand während einer Abkühlung von ~8,4 °C mit einer Rate von 101-102 °C/Myr statt7,16. Das triassisch-jurassische Massenaussterben fand während einer Erwärmung von ~7,4 °C mit einer Rate von >10 °C/Myr17 statt, während das frasnisch-famennische und das kreidezeitlich-paläogene Massenaussterben mit einer Abkühlung von ~5,2 °C mit einer Rate von 101-102 °C/Myr18,19,20 verbunden waren. Wie bereits erwähnt, sind die genauen Zeitskalen des Aussterbens während dieser Ereignisse wahrscheinlich kurz11 und in den geologischen Aufzeichnungen schwer zu quantifizieren. Daher können Ratenschätzungen wie die unsere nicht das wahre Tempo der Temperaturveränderungen aufzeigen, die Biota über sehr kurze Zeiträume hinweg erfahren haben könnten21. Wir stellen jedoch fest, dass all diese großen Aussterbeereignisse mit Temperaturveränderungsraten von >10 °C/Myr auf der Millionenskala einhergingen, und keines der Hintergrund- oder kleineren Aussterbeereignisse überschreitet entweder ΔT >5,2 °C oder R >10 °C/Myr (Abb. 3). Wir vermuten, dass ein ΔT von >5,2 °C und ein R von >10 °C/Myr wahrscheinlich die kritischen Schwellenwerte darstellen, die erforderlich sind, um ein Massenaussterben zu erreichen, das mit den Big Five vergleichbar ist.

Beobachtungen in Laborexperimenten und ozeanografischen Erhebungen zeigen, dass ein erheblicher Temperaturanstieg/-abfall zum Absterben von Meeresorganismen führen kann, wenn die Temperaturen obere/untere thermische Grenzen erreichen21. So hat beispielsweise eine globale Erwärmung von ~1 °C eine Massenbleiche von Korallen ausgelöst22. Modellstudien deuten darauf hin, dass das Absterben von Korallenriffen weiter verbreitet sein wird, wenn die globale Durchschnittstemperatur 2 °C über dem vorindustriellen Niveau liegt23. Der Klimawandel kann auch zu einem Rückgang der Artenvielfalt führen, da sich die Interaktionen zwischen den Arten verändern24. Die Tatsache, dass Arten bei einer Klimaerwärmung nicht mehr in der Lage sind, ihren bevorzugten Lebensraum zu finden, würde das Aussterberisiko ebenfalls erhöhen25. Darüber hinaus spielt die Geschwindigkeit des Klimawandels eine wesentliche Rolle für die Verfügbarkeit von Lebensräumen. Schnelle Temperaturveränderungen können dazu führen, dass Ökosysteme weniger Zeit haben, sich anzupassen, und zu einem erheblichen Lebensraumverlust führen26,27.

Unsere Ergebnisse schließen die Rolle anderer Faktoren bei der Auslösung von Massenaussterbeereignissen nicht aus, wie z. B. die Eruption großer Eruptivprovinzen, Bolideneinschläge, Ozeanversauerung und Anoxie, da diese Faktoren in der Regel entweder als Auslöser oder als Folge mit dem Klimawandel in Verbindung gebracht werden können21,28. Beispielsweise können große Eruptionsprovinzen große Mengen an CO2 freisetzen, was zu einer raschen globalen Erwärmung führt, z. B. die Sibirischen Fallen und die rasche Klimaerwärmung im jüngsten Perm8,29. Jüngste TEX86-Daten zeigen, dass die Abkühlung in der Kreidezeit und im Paläogen das Ergebnis einer komplexen Überlagerung einer langfristigen Klimaabkühlung in der jüngsten Kreidezeit und einer kurzzeitigen Abkühlung an der Kreidezeit-Paläogen-Grenze war19. Das letztgenannte Ereignis wurde wahrscheinlich durch den “Einschlagswinter” in einem Zeitraum von Monaten bis Jahrzehnten nach dem Chicxulub-Einschlag verursacht19. Die Anoxie der Ozeane wird in der Regel mit der globalen Erwärmung in Verbindung gebracht, da ein Temperaturanstieg nicht nur den Gehalt an gelöstem Sauerstoff im Meerwasser verringern, sondern auch die Zirkulation der Meeresströmungen schwächen kann, wodurch der Sauerstofftransport von der Oberfläche in die Tiefsee eingeschränkt wird. Die Anoxie des Ozeans wird mit der Erwärmung sowohl während der Perm-Trias als auch der Trias-Jura-Grenze in Verbindung gebracht5,8,30,31. Anoxie als Tötungsmechanismus kann auch mit dem durch höhere Temperaturen verursachten erhöhten Stoffwechselbedarf der Tiere in Verbindung gebracht werden28. Darüber hinaus zeigen Laborexperimente, dass synergistische Stressfaktoren wie Erwärmung und Hypoxie für Meerestiere besonders tödlich sind32.

Mayhew et al.3 berichteten über eine positive Beziehung zwischen den Temperaturen im Phanerozoikum und den Aussterberaten von wirbellosen Meerestieren. Sowohl intrinsische als auch extrinsische Faktoren wurden zur Erklärung dieses Zusammenhangs herangezogen3. Marine Ökosysteme wurden während der späten paläozoischen Eiszeit tendenziell von breit angepassten und langlebigen Taxa dominiert und wiesen daher langsame Umsatzraten auf33,34. Warme und produktive Schelfmeere begünstigen eine hohe marine Vielfalt, doch sind solche Gebiete während eines warmen Klimas anfällig für Hypoxie/Anoxie34.

Eine Hypothese der gemeinsamen Ursache wurde verwendet, um die Korrelation zwischen dem Aussterben und den beobachteten Umweltveränderungen, z. B. dem Meeresspiegel, zu interpretieren, die beide mit der Menge des freigelegten Sedimentgesteins zusammenhängen35,36. Die Korrelation zwischen der Aussterberate und der Temperaturänderung ist jedoch kein Artefakt der Variabilität in der Menge des freiliegenden Gesteins, da die Höhe der Temperatur und die Rate unabhängig von der Variabilität in der stratigraphischen Aufzeichnung sind. In ähnlicher Weise könnte man argumentieren, dass ein höherer Meeresspiegel zu einer Häufung von Aussterbeereignissen bei Tiefseearten führen könnte (z. B. Ref. 32). Die von uns beobachteten signifikanten Korrelationen zwischen Aussterberaten und Temperaturveränderungen werden jedoch auch nach Ausschluss der fossilen Tiefwasseraufzeichnungen beobachtet (ergänzende Tabelle 1).

Frühere Arbeiten haben gezeigt, dass gemessene Größenordnungen und Raten von Temperaturänderungen in der geologischen Aufzeichnung stark von der Zeitspanne abhängen, über die die Raten gemessen werden37. Um dieses Problem zu entschärfen, haben wir uns auf Zeitintervalle mit gut untersuchten und einigermaßen hochauflösenden geochemischen Daten konzentriert. Zeitintervalle mit nur niedrig aufgelösten Paläotemperaturdaten (d. h. < 2 Messungen/Myr) wurden in unseren Analysen nicht berücksichtigt, z. B. die gesamte Zeitspanne im Kambrium und die meisten Zeitspannen im Ordovizium. Für unsere Studie begrenzt die weitgehend gleichmäßige Aufteilung der Daten in Zeitabschnitte von ~10 Millionen Jahren eine mögliche Verzerrung der Aussterbedaten, und es besteht keine Korrelation zwischen der Dauer der Zeitabschnitte und der Aussterberate (n = 45, ρ = 0,14, P = 0,35). Dies ermöglicht einen vernünftigen Vergleich der Aussterberaten zwischen verschiedenen Zeitintervallen im Phanerozoikum. Im Gegensatz dazu basiert unsere Quantifizierung des Klimawandels auf den maximalen Ausmaßen (und den damit verbundenen Raten) des Klimawandels innerhalb jeder Zeitspanne, und diese Ausmaße sind über Zeitspannen von 0,05 bis 6,5 Myr definiert (Quelldaten). Wichtig ist jedoch, dass die Größenordnungen des Klimawandels mit zunehmender Zeitspanne nicht zunehmen (n = 45, ρ = -0,148, P = 0,331). Dies liegt daran, dass die Zeitspannen, in denen die “Big Five”-Massenaussterben stattfanden, wie bereits erwähnt, mit großen und schnellen Klimaveränderungen verbunden sind (siehe ergänzende Abb. 2).

Auswirkungen der Klimaschwellenwerte auf das Aussterben

Sowohl die Daten als auch die geologischen Aufzeichnungen weisen eindeutige Auflösungsbeschränkungen auf, die in Verbindung mit den oben erwähnten potenziellen Verzerrungen jeden Versuch erschweren, die in dieser Studie ermittelten Klimaschwellenwerte für das Aussterben (definiert auf Millionen-Jahres-Skalen) auf die heute beobachteten Raten des Klimawandels und des Verlusts der biologischen Vielfalt anzuwenden37. Wie bereits erwähnt, werden die maximalen Temperaturveränderungsraten in den fossilen Aufzeichnungen unterschätzt37 , und die Spitzenwerte der Erwärmung während der Massenaussterben im Phanerozoikum sind auf gesellschaftlich relevanten Zeitskalen (dekadisch bis tausendjährig) nicht ohne Weiteres aus geologischen Daten zu ermitteln. Nichtsdestotrotz sind die globalen Durchschnittstemperaturen seit 1850 bereits um ~1 °C angestiegen38 , und das Szenario der anthropogenen Kohlenstoffemissionen bei intensiver Nutzung fossiler Brennstoffe (Shared Socioeconomic Pathway, SSP5-8.5) sagt voraus, dass ein Temperaturanstieg, der unserer geologisch definierten Größenordnung für ein Massenaussterben entspricht (d. h. 5,2 °C über dem vorindustriellen Niveau), bis ~2100 erreicht würde39. Das potenzielle Erreichen der von uns definierten Schwelle auf dieser Zeitskala würde zu einem Massenaussterben führen, das mit den großen Ereignissen des Phanerozoikums vergleichbar wäre, unabhängig von anderen, nicht klimatisch bedingten anthropogenen Veränderungen, die sich negativ auf die Tierwelt auswirken.

Methoden

Schätzungen der Paläotemperaturen

Paläotemperaturdaten aus dem Phanerozoikum werden aus Daten zu Sauerstoffisotopen (δ18O), verklumpten Isotopen (Δ47) und organischer Geochemie (TEX86) abgeleitet. In vielen veröffentlichten Studien wurden unterschiedliche Umrechnungsformeln für die Umrechnung von Messwerten in Temperaturen für jede paläothermometrische Methode verwendet, was einen Vergleich der Ergebnisse verschiedener Studien erschwert. Aus diesem Grund haben wir eine einheitliche Formel für die Neuberechnung der Paläotemperaturen verwendet. Die verschiedenen Schätzer zeigen im Allgemeinen konsistente Trends für ein bestimmtes Zeitintervall, z. B. δ18O und TEX8640 für planktonische Foraminiferen aus der Kreidezeit und δ18O41 für Belemniten aus dem Jura.

Die meisten paläozoischen und mesozoischen Paläotemperaturdaten stammen aus der Paläothermometrie mit Sauerstoffisotopen. Paläotemperaturdaten aus dem Känozoikum stammen hauptsächlich aus TEX86 und Sauerstoffisotopen von planktischen Foraminiferen. Gegenwärtig gibt es große Debatten über den aus Sauerstoffisotopen berechneten Trend der Oberflächentemperaturen des Phanerozoikums erster Ordnung12,42,43,44. So ist beispielsweise ungewiss, ob sich δ18Osw aufgrund des Austauschs an mittelozeanischen Rücken zu stärker angereicherten Werten entwickelt hat, was sich beispielsweise auf die Interpretation der Meerwassertemperaturen im frühen Paläozoikum auswirken könnte43. Dies ist jedoch in unserer Studie kein Thema, da wir uns nur auf Temperaturänderungen und nicht auf absolute Werte konzentrieren.

Die Daten, die wir für jede Zeitspanne verwendet haben, wurden aus einem großen Paläo-Temperatur-Datensatz12 und aus der veröffentlichten Literatur ausgewählt, wobei wir die folgenden Kriterien zugrunde legten: 1) Daten mit gut gesichertem Alter; 2) Daten, die mit hoher zeitlicher Auflösung gemessen wurden; 3) Daten aus tropischen/subtropischen Regionen. Bei mehreren Datensätzen im gleichen Zeitbereich verwenden wir die Durchschnittswerte. Um die Zuverlässigkeit von Klimaereignissen zu prüfen, verwenden wir nach Möglichkeit Temperaturdaten von zwei verschiedenen Proxies oder zwei verschiedenen Regionen. So wurden beispielsweise δ18O von planktonischen Foraminiferen und TEX86 für die Intervalle des späten Eozäns (Pg4) und des Maastrichts (K8) verwendet, und δ18O von Conodonten aus Südchina und Armenien für das Intervall des Lopingiums (P5). Die Ergebnisse zeigen, dass die Daten von zwei verschiedenen Proxies oder verschiedenen Regionen eine ähnliche Größenordnung und Geschwindigkeit der Temperaturänderung aufweisen (ergänzende Abb. 4).

Sauerstoff-Isotope

Die Sauerstoffisotopenwerte von Karbonatfossilien (d. h. planktische Foraminiferen, Brachiopoden, Austern und Belemniten) wurden mithilfe des Bayes’schen Modells BAYFOX (https://github.com/jesstierney/bayfoxm)45 in SST-Werte umgerechnet. Für phosphathaltige fossile Conodonten wurden Monte-Carlo-Simulationen verwendet, um Parameterunsicherheiten auf die Temperaturschätzung zu übertragen, indem die Gleichung von Pucéat et al.46 verwendet wurde:

wobei δ18Ocon die Sauerstoffisotopenzusammensetzung der Conodonten und δ18OSW die Sauerstoffisotopenzusammensetzung des Meerwassers ist.

Die Sauerstoffisotopenzusammensetzung des Meerwassers wird durch den Salzgehalt und Veränderungen des kontinentalen Eisvolumens beeinflusst43,47. Daher wurden δ18O-Daten von Orten mit anormalen Salzgehalten (z. B. Evaporitfazies, Auftriebsgebiete) ausgeschlossen (siehe Paläotemperaturschätzer oben). Änderungen des kontinentalen Eisvolumens wurden bei der Berechnung der Paläotemperaturen ebenfalls berücksichtigt. Zu diesem Zweck wurde der Sauerstoffisotopenwert des Meerwassers auf -1‰ (VSMOW) für eisfreie Zeitintervalle48 und +1‰ (VSMOW) während glazialer Maximalintervalle, z. B. des pennsylvanischen Glazialmaximums und des pleistozänen letzten Glazialmaximums49, gesetzt. Die meisten Sauerstoffisotopendaten stammen aus tropischen und subtropischen Regionen (ergänzende Abb. 5), daher wurden keine Breitengradkorrekturen des Meerwassers vorgenommen. Darüber hinaus hat der pH-Wert des Meerwassers einen weiteren wichtigen Einfluss auf das δ18O der Foraminiferen50. Während globaler Erwärmungsereignisse, die mit der Freisetzung von CO2 zusammenhängen, kann der pH-Wert des Meerwassers sinken, was zu unterschätzten SSTs führen würde50,51. Leider gibt es nur wenige pH-Schätzungen für das Phanerozoikum, und ihre Werte sind sehr unsicher52. Daher haben wir keine pH-Korrektur der δ18O-Schätzungen vorgenommen. Sauerstoffisotopenwerte, die wahrscheinlich durch diagenetische Alteration beeinflusst wurden, wurden ebenfalls aus der Datenbank entfernt. Zu den diagenetischen Screening-Kriterien gehörten δ18O-Werte, die unrealistisch negativ oder positiv sind, sowie δ18O-Werte aus fossilen Karbonatschalen mit [Mn] > 250 ppm und [Sr] < 400 ppm17. Darüber hinaus wurden δ18O-Aufzeichnungen, die für ein bestimmtes Intervall zwischen verschiedenen Standorten deutliche Abweichungen aufwiesen, wahrscheinlich auch durch Diagenese53 oder lokale Effekte (z. B. anormaler Salzgehalt wie oben erwähnt) beeinflusst und daher in dieser Studie nicht verwendet.

TEX86

In früheren Studien wurden mehrere Kalibrierungen zur Umwandlung von TEX86-Werten in SST-Werte eingeführt, z. B. lineare Beziehung, logarithmische Beziehung und Bayes’sche Regressionsmodelle54,55. Um konsistente und einheitliche Daten zu erhalten, wurde der Ansatz der Bayes’schen räumlich variierenden Regression (BAYSPAR) verwendet, um TEX86-Werte in SST-Werte umzurechnen (https://github.com/jesstierney/BAYSPAR) Kalibrierung)55,56.

Ein BIT-Index (Branched and Isoprenoid Tetraether Index) von über 0,4 kann darauf hinweisen, dass die TEX86-Werte durch den Eintrag von terrestrisch gewonnenen verzweigten GDGTs (Glycerin-Dialkyl-Glycerin-Tetraethern) beeinträchtigt werden57. Daher wurden Daten, die mit BIT-Indizes >0,4 verbunden sind, in dieser Studie nicht verwendet. Auch andere Screening-Kriterien von TEX86 wurden angewandt. Insbesondere wurden Daten aus der Datenbank entfernt, wenn der Methanindex (MI) >0,5 (Ref. 58), der Delta-Ring-Index (ΔRI) >0,3 (Ref. 59), %GDGT-0 >67% (Ref. 60) und/oder fCren′:Cren′ + Cren >0,25 (Ref. 40).

Altersmodell

Geochronologische Daten können ein absolutes Alter für den Beginn und das Ende von Erwärmungs- und Abkühlungsereignissen angeben. In unserer Datenbank erfüllt nur ein Erwärmungsereignis, das an der Perm-Trias-Grenze stattfand, dieses Kriterium. Die anderen Daten wurden anhand eines umfassenden Ansatzes ermittelt, der Isotopengeochronologie, Astrochronologie und Biostratigraphie mit Bezug auf die Geologische Zeitskala 2012 umfasst. Die Altersangaben wurden in der folgenden Reihenfolge verwendet: isotopengeochronologisches Alter, astrochronologisches Alter und biostratigrafisches Alter. Wenn isotopengeochronologische Altersangaben verfügbar waren, wurde diesen absoluten Daten Vorrang eingeräumt. Wenn keine absoluten Altersangaben vorlagen, wurden astrochronologische Altersangaben bevorzugt. Wenn keine dieser numerischen Daten verfügbar waren, wurden die klimatischen Ereignisse auf der Grundlage des Alters der Biozonen in der Geologischen Zeitskala 2012 zeitlich festgelegt. Relative Alter innerhalb einzelner Biozonen wurden auf der Grundlage der stratigraphischen Position bestimmt. Die Altersunsicherheit wurde für alle Ereignisse mit Hilfe von Monte-Carlo-Simulationen berechnet, die auf der Annahme einer gleichmäßigen Altersverteilung basieren.

Die Temperaturdatenbank besteht aus den wichtigsten Erwärmungs-/Abkühlungsereignissen in 45 Zeitintervallen vom späten Ordovizium (445 Ma) bis zum frühen Miozän (16 Ma) (Ergänzende Daten 162). Die Zeitintervalle stimmen mit den Zeitabschnitten überein, die zur Berechnung der biologischen Vielfalt und der Evolutionsraten63,64 verwendet wurden, und sind durch eine oder mehrere benachbarte geologische Phasen mit ungefähr gleichmäßiger Dauer (im Durchschnitt 9,71 Myr) definiert. Die Zeitabschnitte liegen zwischen 4,7 und 18,9 Myr. Die 45 Zeitabschnitte sind Katian und Hirnantian (Or5), Llandovery (S1), Wenlock (S2), Ludlow und Pridoli (S3), Lochkovian und Pragian (D1), Emsian (D2), Eifelian und Givetian (D3), Frasnian (D4), Famennian (D5), Toutnaisian (C1), early Visean (C2), late Visean und Serpukhovian (C3), Baschkirisch (C4), Moskovianisch und Kasimovianisch (C5), Gzhelianisch (C6), Asselianisch und Sakmarianisch (P1), Artinskianisch (P2), Kungurianisch und Roadianisch (P3), Wordianisch und Capitanisch (P4), Wuchiapingianisch und Changhsingianisch (P5), Induanisch und Olenekianisch (T1), Anisianisch und Ladinianisch (T2), Karnisch (T3), Norianisch (T4), Rätien (T5), Hettangian und Sinemurian (J1), Pliensbachian (J2), Toarcian und Aalenian (J3), Bajocian-Callovian (J4), Oxfordian (J5), Kimmeridgian und Tithonian (J6), Berriasian und Valanginian (K1), Hauterivian und Barremian (K2), Aptian (K3), Albian (K4), Cenomanian (K5), Turonisch-Santonisch (K6), Kampanisch (K7), Maastrichtisch (K8), Paläozän (Pg1), Ypresisch (Früheozän, Pg2), Lutetisch (Frühes Mitteleozän, Pg3), Bartonisch und Priabonisch (Spätes Mittelspäteozän, Pg4), Oligozän (Pg5) und Aquitanisch und Burdigalisch (Frühes Miozän, Ng1).

Die ursprünglichen Proxydaten, die berechneten Temperaturdaten, das geologische Alter, die Zeitspanne, die Paläolatitudes und die relevanten Referenzen sind in den ergänzenden Methoden und Quelldaten angegeben. Bei den meisten Paläo-Temperaturdaten handelt es sich um Meeresoberflächentemperaturen (SST) aus tropischen und subtropischen Regionen (zwischen 40°N und 40°S, siehe ergänzende Abb. 5). Nur eine Sammlung stammt aus einer Region in den mittleren Breiten mit einer Paläolatitude von 42,71°N (Quelldaten). Die Paläolatitudes wurden anhand der vom PALEOMAP-Projekt65 veröffentlichten PointTracker v7 Rotationsdateien rekonstruiert.

In den meisten Zeitabschnitten waren die wichtigsten Klimaänderungen (Erwärmung/Abkühlung) auf diesen Abschnitt beschränkt. Es gab einige wenige Ereignisse, die zwei benachbarte Zeitabschnitte überschneiden, z. B. die rasche Klimaerwärmung an der Perm-Trias- und der Trias-Jura-Grenze17,66,67. Beide Ereignisse hatten eine relativ kurze Dauer (61-400 kyr) und wurden gegen Ende der ersten (frühesten) Zeiteinheit eingeleitet. Daher hätten sich diese Erwärmungen in erster Linie auch auf Organismen in der ersten Zeiteinheit ausgewirkt. Dementsprechend haben wir das Erwärmungsereignis nicht in zwei Intervalle unterteilt, die zu den beiden benachbarten Bins gehören, sondern betrachten das Erwärmungsereignis als zum ersten Bin gehörig.

Aussterberate

Es gibt einige bewährte Methoden zur Berechnung der Aussterberate in der geologischen Geschichte, z. B. die Grenzgänger-, die Lückenfüller- (GF) und die Drei-Timer- (3 T) Rate63,68,69. Sowohl die GF- als auch die 3 T-Rate werden anhand von Vorkommensdaten berechnet und haben eine höhere Genauigkeit als die Boundary-Crosser-Methode64. Die Boundary-Crosser-Methode ist anfälliger für größere Verzerrungen wie den Signor-Lipps-Effekt und Stichprobenverzerrungen, da sie ganze Altersbereiche verwendet, anstatt Stichprobenmuster über begrenzte Zeitfenster zu untersuchen64. Die 3-T-Methode kann bei hohen Fluktuationsraten und schlechten Stichproben verrauscht sein. Die GF-Methode ist präziser, wenn die Stichprobenziehung sehr schlecht ist.

Lückenfüller- und Drei-Zeiten-Aussterberaten von Meerestieren wurden anhand von Daten aus der Paläobiologie-Datenbank (PBDB, http://paleobiodb.org) berechnet, die am 4. Januar 2021 heruntergeladen wurde. Der fossile Datensatz umfasst alle Metazoen mit Ausnahme von Arachnida, Insecta, Ostracoda und Tetrapoda und besteht aus 850.840 fossilen Vorkommen von 37.134 Gattungen. Diese vier ausgeschlossenen Gruppen (in Übereinstimmung mit einigen früheren Studien64,69) wurden nicht verwendet, weil viele von ihnen (Arachnida, Insecta und Tetrapoda) terrestrisch sind und in marinen Schichten vorkommen. Ostracoda sind ebenfalls in terrestrischen Gesteinen zu finden. Wie die meisten Studien, die Daten aus der PBDB verwenden, verwenden wir Vorkommen auf Gattungsebene, da die Taxonomie auf Gattungsebene besser standardisiert ist als die Taxonomie der Arten. GF-Aussterberate (rgf ) wird anhand der folgenden Gleichung berechnet:

Dreifach-Extinktionsrate (r3t) wird anhand der folgenden Gleichung berechnet:

wobei GFLückenfüller darstellt, d. h. die Anzahl der Gattungen in den Zeitfenstern i-1 und i+2 und nicht innerhalb des Feldes i+1; 2TI stellt die Anzahl der Gattungen dar, die vor und innerhalb des i-ten Zeitfensters beprobt wurden; 3T stellt die Anzahl der Gattungen dar, die in drei aufeinander folgenden Zeitfenstern beprobt wurden; und pT steht für die Anzahl der Gattungen, die vor und nach, aber nicht innerhalb einer Zeitspanne beprobt wurden.

Autokorrelationsanalyse

Wir testeten auf serielle Korrelation in den Zeitreihen der Aussterberate, ∆T und log R, da Autokorrelation die berechneten Korrelationskoeffizienten zwischen diesen Daten beeinflussen könnte. Die Autokorrelationsfunktionen (ACFs) von Aussterberate, ∆T und log R sind bei allen Verzögerungen >1 sehr niedrig (ergänzende Abb. 6), was darauf hindeutet, dass alle Zeitreihen keine signifikante serielle Korrelation aufweisen.

Zusammenfassung der Berichte

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der Nature Research Reporting Summary, die mit diesem Artikel verlinkt ist.

Verfügbarkeit von Daten

Alle Temperaturdaten sind unter https://github.com/haijunsong/Thresholds-of-temperature verfügbar. Daten zum Vorkommen von Fossilien sind in der Paläobiologie-Datenbank (http://www.paleobiodb.org) verfügbar. Die Quelldaten sind in diesem Dokument enthalten.

Verfügbarkeit des Codes

Alle Skripte, die zur Durchführung der Analysen verwendet wurden, sind unter https://github.com/haijunsong/Thresholds-of-temperature und ref.

Quellen/Original/Links:
https://www.nature.com/articles/s41467-021-25019-2

Übersetzung:
https://www.deepl.com/de/translator

Geologe
Haijun-Song

Haijun Song

Haijun Song arbeitet derzeit am State Key Laboratory of Biological and Environmental Geology, China University of Geosciences. Haijun forscht in den Bereichen Paläontologie, Paläoklimatologie und Geologie.